徐星：鸟类的恐龙起源假说 | 公众科学日特献
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撰文 | 徐 星（中科院古脊椎动物与古人类研究所）
责编 | 李晓明
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鸟类起源研究入选了2014年度美国《科学》杂志年度十大科学突破。为什么鸟类起源会成为一个重要的研究方向？其中都有哪些有趣或者重要的科学问题？当然很难在一篇短文中，涵盖整个研究历史，这里我选择其中几点，做简要介绍。
波折的研究史
鸟类起源研究和达尔文演化理论的发展紧密相关。1859年《物种起源》的出版从多个角度引发了巨大争议。从科学角度来看，其中的一个争议是，如果物种是经过长期演化形成的，那么应该存在许多过渡性的物种，但似乎这一现象并不存在。两年之后，在德国索伦霍芬地区侏罗纪晚期形成的地层中，发现了始祖鸟（archaeopteryx）化石，这为达尔文演化理论提供了巨大支持，因为始祖鸟就是这样一个过渡性物种：一方面，它像典型爬行动物一样，有牙齿、长长的骨质尾和指爪；另一方面，它有着鸟类独有的羽毛。
►图1 发现于德国的始祖鸟化石是一个标志性化石，凸显了过渡类型物种的存在。
1868年，达尔文的忠实支持者赫胥黎（t. huxley）提出了鸟类恐龙起源假说，主要证据是，始祖鸟和美颌龙（compsognathus）的骨骼形态相似。美颌龙是一种小型肉食性恐龙，发现于《物种起源》一书出版的1859年，化石出自始祖鸟化石产出的地层。这一假说招致了一些“大牛”的反对，像英国著名的博物学家欧文（r. owen），但也得到了许多学者的支持。
不过，在上个世纪20年代后，鸟类恐龙起源假说逐渐式微，原因之一是，这一假说似乎违背了当时很流行的多洛法则（在演化过程中，生物结构一旦消失，就很难重新出现）。当时人们认为，恐龙的锁骨退化消失了，而鸟类有锁骨，因此，鸟类不可能从恐龙演化而来 （heilmann, 1927）。但是，后来的研究显示，多洛法则本身就有问题；另一方面，恐龙锁骨的化石数据也有问题。其实科学就是这样，理论不停地被修订，数据也越来越精确，很少有科学理论从一开始就是完美的，包括科学理论中的“明珠”——广义相对论和量子力学。
1970年代，主要基于恐爪龙（deinonychus）和始祖鸟的对比研究，耶鲁大学的奥斯特罗姆（j. ostrom）复兴了鸟类恐龙起源说。大家还记得电影“侏罗纪公园”中那种狡猾而凶猛的恐龙——伶盗龙（velociraptor）吗？恐爪龙就是它的近亲。1980年代，耶鲁大学的另外一个名叫高迪埃（j. gauthier）的学者，深入分析了相关证据，用兴起不久的分支系统学方法，提出了第一个恐龙-鸟类的系统演化树（也就是常说的生命之树）。
►图2 临河盗龙头骨化石。这种恐龙发现于我国内蒙古西部，和生存于北美的恐爪龙与蒙古国的伶盗龙同属于驰龙家族，是与鸟类家族最近的恐龙亲戚之一。
这里顺便科普一下构建生命之树的原理：简单说，物种亲缘关系越近，他们就越相似，这表现在微观（如dna序列）、宏观（如羽毛的形状和颜色）到行为（如哺乳行为）等各个方面；反过来，可以利用这些相似性，推断物种之间的亲缘关系，构建生命演化之树。
从研究方式上讲，奥斯特罗姆和高迪埃的研究工作，正好代表两种不同途径：前者涉及面狭窄，但细致深入，后者研究对象众多，框架宏大。纵向和横向研究方式虽然不同，但它们都能产出影响深远的成果，关键在于，研究者在自己选取的方向能走多远。相对而言，中国学者倾向采用前一研究方式，因为后一研究方式往往需要研究者博闻强记，知识渊博，有些类似现在流行的多学科交叉方式。
其实，有关鸟类起源还有其他几种假说，由于篇幅原因，在这就不一一介绍。上个世纪80年代和90年代，几种假说争论激烈，但总体而言，世界各地的化石发现，持续地为鸟类恐龙起源假说提供支持，使其逐渐成为了有关鸟类起源的主流假说。
和许多科学问题的研究一样，鸟类起源研究的发展历史也颇具戏剧性，受同时代理论、方法和技术的极大影响，起起伏伏，曲曲折折；激烈的争论有时超出了科学范畴，甚至涉及到宗教和人身攻击，相关历史是研究科学哲学的绝佳素材，有兴趣的读者，可以研读相关文献，做深入了解。在过去的20多年中，我也参与了一些争论，有一些亲身体会，总体印象是，科学家的逻辑性可能好于非科学家，但有时会更偏执，一旦“较真”，十头牛都拉不回来。
中国贡献
上个世纪90年代，鸟类起源于恐龙的假说已经成为了学界的主流假说，但存在一系列问题需要解决。其中，“时间悖论”是一个显而易见的问题：理论推测，身处祖先地位的似鸟恐龙各个亚类群，应该出现在始祖鸟之前，也就是侏罗纪晚期之前，但为什么化石分布情况恰恰相反呢？另外一个看似棘手的问题有关某些结构的同源判断：比如，现代鸟类胚胎发育资料告诉我们，鸟类最内侧手指相当于我们人类的第二指，而化石形态和系统演化资料则指示鸟类最内侧手指是第一指。还有一些重要的问题，像身体庞大的恐龙为什么需要羽毛？怎么会演化出飞行能力？这一在形态和生理等各个方面产生剧烈变化的演化过程是怎样发生的？ 为什么会发生由陆地到天空的这种极其困难的转化？
过去的20多年来，许多问题的研究取得了巨大的进展，用当下流行的一句话来说，“中国贡献”是这些研究进展的主要推力，而我们有幸成为了主要参与者。
先说“时间悖论”问题。我们知道，生物各个类群的化石在地层中的分布情况，大致上是符合演化理论预测的，也就是在地层中，祖先类群化石首次出现的层位要低于后裔类群的化石。但具体到某个生物支系，则不尽然，祖先类群的化石可能缺失，甚至出现在更晚时期，这就是化石记录的不完备性。这种不完备性，会导致化石的实际地层记录和演化理论推测的生物类群延续时间和出现顺序出现差异。很大程度上由于这个原因，在《物种起源》一书中，达尔文没有把化石作为演化理论的主要证据。现在，古生物学家们采用多种方法，包括定量方法，推动了这类问题的研究。其中最直接的方法，当然是开展野外工作，补全化石记录。
野外工作是古生物学家研究的一个重要的组成部分，知道如何寻找化石和采集化石是古生物学家的一个重要技能。对于古生物学家而言，找到化石，就等于获得了研究需要的原始数据，这是研究过程的关键一步，否则，就不会有随后的数据处理、数据分析和最终结论。然而，在古生物学领域近年来出现的一个新现象是，学界主流更加重视数据处理和数据分析，以致于野外工作越来越被轻视，长此以往，将会导致古生物学研究成为“无米之炊”。当然，这是题外话。言归正传，为了解决“时间悖论”问题，我们从2000年就开始了针对性的野外工作。
►图3 2000年代早期，笔者和同事在新疆西北部的古尔班通古特沙漠中采集似鸟恐龙化石。在这样的区域工作，需要居住在小帐篷里，实话说，这种小朋友喜欢的方式，既不浪漫，也不舒适，尤其是长时间居住；在这里工作，还需要克服炎热和干燥的天气，甚至会遭遇来自各个方面的危险。
通过近20年的野外工作，我们在新疆准噶尔盆地和辽宁西部及其邻近地区等多个区域，取得了一系列突破，找到了多个似鸟恐龙类群在侏罗纪的化石记录。我们的工作显示，所谓“时间悖论”问题，是由过去不完备的化石记录导致的；通过努力，我们完全有可能克服这种不完备性。当然，在许多情况下，一些生物类群由于各种原因，没有保存为化石，或者某些生物类群有化石保存，但人力无法企及，这都会导致这些生物类群的信息完全缺失。
通过分析化石记录资料，我们推测，大约在1.7亿年前，兽脚类恐龙出现了快速分异，在一个相对较短时间内，鸟类的恐龙“近亲”们都出现了；之后不久，世界上出现了第一种鸟类。这一时期，恰逢大陆地理格局出现明显变化，比如东亚与其他大陆被海水分离；个别证据显示，这一时期地球气候也出现了剧烈变化。这些环境变化也许和鸟类等许多生物类群的出现相关，但这还是个猜想，有待更好证据的支持。
►图4 近鸟龙是一种生存于约1.6亿年前的似鸟恐龙，体披和现代鸟类几乎一样的羽毛，显示复杂羽毛的出现时间明显早于始祖鸟生存的时期（北京自然博物馆供图，这种恐龙羽毛颜色的复原，是对比化石上保存的一类叫黑素体的亚细胞结构和现代鸟类羽毛上类似结构，通过统计分析推断的）
同源问题一直是困扰鸟类恐龙起源假说的一个问题。简单地说，不同种类的生物常常共享相似结构，但这些相似结构的来源不同：一些相似性源自共同祖先，这叫做同源，比如人的胳膊、马的前腿以及鸽子的翅膀虽然看似形态各异，但基本结构是一样的，从来源上看，都源自泥盆纪时期一种肉鳍鱼类的粗壮胸鳍；另外一些相似结构产生的原因，是它们有相似的功能，我们称之为趋同演化，就像鲨鱼、鱼龙和海豚都有鳍，表面看起来很相似，但它们的基本结构不同，它们来自不同的祖先，它们之所以相似，是都需要执行游泳的功能。
鸟类和似鸟恐龙共享许多相似性，但其中一些相似结构的同源性遭到了质疑。似鸟恐龙的手和早期鸟类的手都有三指，形态几乎一模一样，因此是支持鸟类源自恐龙的有力证据，但反对这一假说的学者认为，就像鲨鱼、鱼龙和海豚的鳍一样，似鸟恐龙和早期鸟类的手部结构的相似性是表面的，它们的来源完全不同。
反对者的观点似乎有理：从恐龙的化石记录来看，原始的恐龙似乎退化了第四和第五手指，似鸟恐龙手部的三个手指应该是第一到第三指，因此，它们的鸟类后裔的手指也应该是第一到第三指；但现生鸟类胚胎发育资料显示，鸟类的三个手指相当于我们人类手掌上的中间三个手指，也就是第二到第四指，这样就证伪了恐龙起源假说，从而否定了恐龙和鸟类的祖裔关系。
我们知道，在实际科研中，波普尔（k. popper）的证伪理论并非如此简单。在经典物理学中，一个负面证据可以推翻整个理论；但在生物学和地质学等复杂学科中，一个负面证据不足以挑战一个得到许多其他证据支持的假说，证伪不能过于简单。因此，即便以上有关手指的同源判断是对的，也不能就此否定恐龙起源假说。不过，从演化的角度，这确实是一个有趣的现象：化石和胚胎发育的证据存在明显矛盾，我们如何解释这一矛盾呢？
我们知道，许多重要的科学突破和变革都源自已有数据或者理论的明显冲突，比如像物理学的几次革命。鸟类手指同源研究中出现的矛盾当然无法和引发物理学革命的矛盾相提并论，但它显然指示了一个有趣问题的存在。人们提出了不同假说来解释这一现象，这里不一一介绍。我们有幸在新疆准噶尔盆地，发现了一些约1.6亿年前形成的化石，推动了这个问题的解决。
这些化石代表一个恐龙新物种，我们给它起名为泥潭龙（limusaurus）。我们知道，科学发现大致可以分为三类，用文学的语言描述，就是锦上添花型、雪中送炭型和翻天覆地型。第一类为主流假说添砖加瓦，增光添彩；第二类为非主流假说奠定基础，打劲鼓气；第三类则颠覆现有假说，催生新假说。泥潭龙的发现就属于第三类。
►图5 泥潭龙复原图（portia sloan绘图）。这种侏罗纪的恐龙像鸟一样，没有牙齿，长有喙，更奇特的是，它的大拇指高度退化，为鸟类手指同源问题的解决提供了重要信息。
如前所说，化石证据显示，在向鸟类演化的支系上，恐龙逐渐退化和丢失了外侧两个手指，剩下内侧三个手指（第一指尤其粗大，可能与其行使抓握功能来捕猎有关）；但发现于准噶尔盆地的泥潭龙，其手部却展现了与其他恐龙完全不同的形态：它的第一指高度退化。因为泥潭龙传递的信号和主流认知完全相反，所以看似简单的重要发现经历了一个难产过程。从项目成员内部辩论，到几次“起死回生”的审稿过程，研究过程充满坎坷。当我们终于说服审稿人，通过了论文评审时，那种心情是无法用言语表达的。简单地说，泥潭龙的发现促使我们重新审视古生物学和发育生物学证据，提出恐龙丢失的不是外侧两个手指，而是最内侧的大拇指和最外侧的小拇指，因此似鸟恐龙有着和现生鸟类一样的中间三个手指。
时间悖论和手指同源悖论问题虽然重要，但却不是鸟类起源研究如此吸引人的最重要原因。我们知道，鸟类恐龙起源假说虽然出自名门，证据确凿，但却一直遭到批驳，反对者中不乏著名学者，像著名鸟类学家费杜西亚（a. feduccia）。反对原因之一可能源自人们的心理感受：很难想象，体型如此巨大的陆地动物怎么可能演化成小巧的空中骄子呢？
►图6 一个反对鸟类恐龙起源假说的徽章。鸟类恐龙起源假说成为学界主流假说后，学术界依然有几个顽固的反对者，包括费杜西亚。他们采用各种方式，甚至包括采用制作徽章的一些极端方式，表达他们对这一假说的憎恶。我本人也不幸成为费杜西亚攻击目标，几次被费杜西亚在他的文章中“痛批”。
尺寸大小对所有科学领域都是一个重要因素。由于尺寸不同，宏观世界和微观世界需要不同物理理论解释；由于尺寸不同，鸟类和昆虫飞行的空气动力学基础迥然不同；由于特定尺寸，我们甚至有了一个新的科学领域——纳米科学。从体型大小的角度看，恐龙和鸟类是脊椎动物大家族中的两极，人们很难把这两类大小差别如此巨大的生物联系在起来，很难把这两类生物放在同一演化框架之中。从体型庞大的陆地动物到体型小巧的天之骄子，这需要在形态和生理上的产生许多巨大变化，这样一个过程确实难以想象。然而，许许多多的化石显示，这一过程确实发生了。更重要的是，随着体型大小的变化，控制形态和生理变化的深层机制也在变化，这也许是鸟类起源研究更有意思的地方。
在复原这一过程中，我们有了许多“锦上添花型”的发现。这些发现让我们对恐龙-鸟类的转化有了更全面的了解。比如，恐龙-鸟类转化呈现了持续性的体型减小（所以，和鸟类亲缘关系最近的一些恐龙，其实体型很小，完全具备了飞向蓝天的基础）；鸟类的主要结构，比如羽毛，是经历漫长过程，逐步演化形成，等等。由于篇幅的原因，我这里就不详细介绍了。
►图7 寐龙化石。寐龙是一种和鸟类亲缘关系很近的恐龙，它的近成年个体可以蜷缩在你的手掌中，代表恐龙体型减小过程的一个缩影。
►图8 中华鸟龙化石代表世界上第一个发现的保存有羽毛的恐龙化石（陈丕基供图）。sinosauropteryx的常见中文名称为“中华龙鸟”，这一中文名从词意上会误导普通读者，让人以为这种动物是一种鸟类，为避免误解，笔者采用“中华鸟龙”这一中文名称。
当然，我们还有一些“雪中送炭型”的发现。100多年前，有个叫毕比（w. beebe）的美国学者声称，他观察到现生鸟类在胚胎发育过程中，大腿上曾出现异常粗大的羽毛。他据此提出，鸟类的祖先可能具有类似结构，帮助鸟类飞向蓝天，他称之为“四翼阶段”。但是其他学者没能重新观察到这一现象，所以认为鸟类演化并无一个“四翼阶段”。毕比的假说也因此被人们遗忘。没想到100多年后，我们居然在辽宁西部1.2亿多年前形成的岩石中，找到了支持“四翼假说”的证据。
►图9 2000年代早期，笔者与周忠和院士在辽宁朝阳上河首出露的热河群中采集化石。白垩纪早期沉积形成的热河群世界闻名，其中产出的带羽毛恐龙和早期鸟类化石为鸟类起源研究提供了最重要的一批证据。
我们发现，一种叫做小盗龙的恐龙，在其后肢上长有粗大的飞羽，其羽片不对称（一般来说，完全不会飞的鸟，飞羽是大致对称的；飞行能力越强的鸟，飞羽的不对称性越强）。飞羽一般应该长在前肢上，形成翅膀，小盗龙的后肢居然长有不对称的飞羽，这为毕比100多年前提出的假说提供了直接证据，说明飞行是借助“四翼”开始的。我们有关“四翼恐龙”的论文引起了巨大关注，甚至当时一些金融类的报纸都报道了这一发现。
►图10 艺术家复原的小盗龙生存场景（brian choo绘图）。小盗龙脚上粗大的飞羽对恐龙飞向蓝天起到了重要作用。
这样一个看似简单的重要发现，其诞生过程却并不顺利。其实，在我们论文发表之前，有两个国际团队也发现了类似的化石，并发表了论文。但由于科学家头脑中常常存在的“偏见”（一个团队认为飞羽不可能长在腿上，提出埋藏因素导致飞羽保存在腿附近；另外一个团队可能认为“不对称”是鸟类的“专利”，不可能出现在恐龙身上，于是忽略了“不对称”这个重要特征），他们忽略了化石上保存的重要信息，没有把这种信息和毕比的假说联系起来，失去了一个难得的探讨鸟类飞行起源的机会。
许多科学发现都是这样，事后看很简单，但事前却往往视而不见，原因很简单：科学观察一般都会受到理论思维的影响。换句话说，科学家都是有“偏见”的，他们很难接受违背主流认知的信息。其实，甚至在我们的论文发表之后，依然有人质疑我们的发现，其中不乏一些国际著名学者。在库恩（t. kuhn）等有关科学哲学的讨论中，突显了科学研究实践中的这类现象，强调了人为因素在科学中的重要性。竭力消除偏见或者摆脱惯性思维，坚持尽量客观地进行观察，这并不容易，但它有时会帮助你取得重要的科学发现。我们的“简单”发现，现在已经让“四翼恐龙”形成了一个新的研究方向，吸引了人们从不同角度进行探讨和研究。
同志还需努力
在国内外许多研究团队的共同努力下，鸟类起源已经成为了证据链最全的主要演化事件之一。在一些有关演化的教材，甚至普通生物学教材中，恐龙-鸟类的演化都被列为有关宏演化（即物种水平以上的演化）的主要例证。不过，鸟类起源研究方向依然存在许多问题有待回答，其中一些问题还涉及到生物学的一些基本概念。
从大的背景来看，演化理论的发展正在步入一个新的大整合时期。上个世纪发展起来的现代综合演化论的发展形成，结合了遗传学和种群遗传学等当时的新兴学科和比较解剖学、胚胎发育学以及古生物学等经典学科。进入21世纪，演化发育生物学和比较基因组学等学科的发展，再次为建立一个大演化理论提供了机会。不过，无论是上个世纪的现代综合演化论，还是当下正在形成的大演化理论，都过于依赖分子水平的信息，对于表型和系统的重视不够。老王卖瓜，我以为，建立一个真正的大演化理论，需要更多地倚重古生物学等学科，需要更重视时间和环境因素。在这个大演化理论的框架里，古生物学的作用主要体现在下面几个方面：1、生物结构多样性演化；2、物种形成和灭绝；3、生物多样性和环境共演化。鸟类起源的研究也是如此。
现有证据显示，鸟类主要特征的演化都超出了鸟类冠类群的范围（即现生类群涵盖的区域），大约1.5亿年的演化历史需要用化石来书写。鸟类主要器官和系统的演化，从羽毛到翅膀，从高新陈代谢到独特的呼吸系统，都要追寻到中生代时期，当然，这些器官结构的演化研究也离不开现代发育生物学和比较基因组学等新兴学科。举个例子，带羽毛恐龙化石的发现，激发了不同学科的学者对羽毛起源这一问题的关注，随后出现了解释羽毛演化的发育学模型，出现了一批有关羽毛生化、结构和发育等诸多方面的论文，这成为了一个热点方向。但化石揭示的多样性是现生生物所不能涵盖的，比如恐龙化石中的一些羽毛形态，从未在现代鸟类当中被观察到过。
鸟类翼指同源问题的解决显然需要结合多方面的资料，包括更多的古生物学、胚胎发育学和基因组学等学科的资料。在研究这一问题的过程中，一个值得注意的现象是，不同学科资料的信号指向会出现冲突情况，甚至同一学科资料的信号指向都会存在矛盾。有关手指的生物学同源也许没有一个统一标准，无论是形态，发育，还是基因表达，都不是决定同源的标准，所以，有关鸟类翼指到底是第一到第三指，还是第二到第四指，这个问题可能永远也没有答案。重要的是，我们能够获取足够的信息，复原恐龙手部演化历史，找到信息产生矛盾的原因。从更深层次看，这不仅仅是解决一个同源判断问题，而是给我们一个机会，让我们理清不同层次信息是如何互动的，系统地考虑生物结构的演化。从这个角度说，生物演化既有底层信息，也有不同维度信息互动的问题，从机制上，和经典的物理系统还真有差别。
►图11 有关鸟类翼指同源的几种假说。这些不同假说对于恐龙手部手指退化过程、涉及的发育机制以及最终鸟类手指的同源判断都有所不同，其中一个很重要原因在于它们主要依赖的信息来自不同学科。
在恐龙-鸟类转化过程中，虽然有一个明显的小型化过程，但是总体而言，对于体型大小变化如何影响形态和生理等方面的变化，我们还知之甚少。许多学者都注意到，一些形态和生理变化和动物体型大小是相关的，但这些变化的发生机理还没有答案。解释巨型恐龙到微型恐龙的体型变化，当然不需要从经典物理到量子物理那样颠覆性理论变化，但里面一定存在着很有意思的故事。
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